En esta web se resume lo que conocemos hasta el momento sobre este proceso, desde el Mioceno hasta el final del Paleolítico.

Desde el punto de vista de la clasificación de los seres vivos el orden de los primates se divide en tres subórdenes: Prosimii, Tarsioidea y Anthropoidea. A su vez, el suborden de los antropoides se divide en tres superfamilias: Ceboidea, compuesta por los monos del Nuevo Mundo, Cercopithecoidea, formada por los monos del Viejo Mundo y Hominoidea, superfamilia que, por su parte, se divide en tres familias: Hylobatidae, a la que pertenecen los gibones, Pongidae, en la que se incluyen los gorilas y los chimpancés, y Hominidae. La familia homínida está formada por numerosos géneros, entre los que se cuenta el género humano, el cual, a su vez, está compuesto por numerosas especies, de las que hoy sólo pervive una: Homo sapiens.

Actualización al tema:

En la clasificación tradicional, Hominidae estaba compuesta exclusivamente por primates bípedos (géneros Homo, Australopithecus, Paranthropus, etc.). Actualmente, según la taxonomía cladística cuyo uso se está imponiendo en primatología, los Hominidae incluyen además a los grandes simios (gorilas, chimpancés y orangutanes) anteriormente clasificados en la familia de los póngidos (Pongidae). En la mayor parte de los trabajos científicos actuales los homínidos bípedos son ahora clasificados en la subfamilia Homininae, en tanto que los grandes simios se incluyen en la subfamilia Ponginae.

Por tanto existe una cierta confusión de términos:

• Hominidae. Castellanizado como homínidos. Antes incluía sólo a los primates bípedos y ahora también a los grandes simios.
• Homininae. Castellanizado como homininos. Incluye sólo a los Hominidae bípedos.

El término hominino sería más adecuado para designar a los seres humanos actuales y todos los fósiles de nuestra propia línea evolutiva, desde que se produjo la separación con la línea del chimpancé; así, todas las especies de este clado que caminaron de forma erguida reciben el nombre de homininos. Por tanto, esta será la nomenclatura utilizada aquí a partir de ahora.

Estudios realizados con técnicas moleculares de ADN indican que chimpancés, gorilas y humanos forman un clado, con los orangutanes un poco más separados filogenéticamente. Los integrantes no humanos actuales de esta familia se encuentran apenas en África Ecuatorial, Sumatra y Borneo. Sin embargo, como se verá a continuación, fueron encontrados fósiles de homínidos en Europa y diversos lugares de Asia y África, procedentes del Mioceno (cerca de 20 millones de años antes del presente).

Diferencias entre pares de bases de ADN en el clado homínido.

Así pues, desde la perspectiva de la evolución biológica de los organismos, los humanos descendemos de alguna forma de hominino prehumano (se supone que de alguna especie de australopiteco grácil o quizás de alguna especie aún no conocida) la cual, a su vez, evolucionó a partir de alguna especie de hominoideo del Mioceno Superior. Así pues, si queremos saber algo acerca de nuestros orígenes biológicos deberíamos remontarnos hasta los hominoideos miocénicos para averiguar qué espécimen inició las transformaciones morfológicas y conductuales que, con el transcurso de varios millones de años, permitirían la aparición del género humano.

1.1. Los primeros hominoideos.

Épocas de la Era Cenozoica.

Durante un tiempo se supuso que los hominoideos tenían su origen filogenético en las postrimerías del Oligoceno (hace entre 32 y 26 millones de años). Concretamente, se consideraba a Aegyptopithecus (aproximadamente entre 32 y 30 millones de años) como el simio oligocénico que podría haber sido el precursor de los hominoideos miocénicos. La similitud de la dentición de Aegyptopithecus con la de los representantes del género Proconsul avalaba esta hipótesis. Sin embargo, el hecho de que todos los restos de Aegyptopithecus que han sido hallados hasta la fecha pertenezcan a un único yacimiento, situado en la localidad egipcia de El Fayum, hace que surjan muchas dudas sobre la supuesta ascendencia de este espécimen respecto a los hominoideos miocénicos. En efecto, esta singularidad obliga a extremar la prudencia, pues resulta muy arriesgado sacar conclusiones generales a partir de un fenómeno único. De hecho no se puede descartar la hipótesis de que Aegyptopithecus no fuese otra cosa más que la adaptación local de un determinado género de primates oligocénicos. Por otra parte, aunque su dentición es más antigua que la de Proconsul y pese a guardar similitud con la de este espécimen, no es un dato que resulte determinante para poder considerarlo un ancestro suyo.

En cualquier caso Aegyptopithecus zeuxis era un primate que podía pesar unos 6 kilogramos. Se han hallado varios cráneos, así como diversos huesos del esqueleto postcraneal correspondientes a partes de los brazos, de los pies y de la cola. Su dentición sugiere que su dieta debió ser frugívora. No sabemos con certeza si se desplazaba a cuatro patas por las ramas o si se colgaba de ellas para trasladarse de un lugar a otro balanceándose (braquiación), tal como hacen los orangutanes o los siamang. Al parecer los machos eran más grandes que las hembras, lo que sugiere que su biología social podía implicar que vivieran en una estructura de harén formada por un grupo de hembras controladas por un macho dominante o macho alfa. De ser esto así, los machos deberían de competir entre ellos para dominar un harén, de ahí que la selección natural favoreciera un mayor tamaño tanto corporal como de los caninos para los machos respecto a las hembras, fenómeno conocido como dimorfismo sexual. Evidentemente, esta interpretación se basa en la suposición de que Aegyptopithecus zeuxis tenía una biología social similar a la de los gorilas actuales, algo de lo que no se tiene la absoluta certeza.

Sin embargo, hoy en día no se suele aceptar que Aegyptopithecus sea el antecesor oligocénico de la superfamilia hominoidea. De hecho, incluso se duda que los hominoideos tengan su origen en alguna especie de primate del Oligoceno. Como el género más antiguo de hominoideo conocido, Proconsul, remonta sus orígenes al Mioceno Inferior, actualmente se tiende a situar allí el origen de esta superfamilia.

El Mioceno es la época dorada de los hominoideos: a lo largo de este periodo surgirán y alcanzarán su esplendor como grupo evolutivo. Por el momento los hominoideos más antiguos que se conocen son los pertenecientes al género Proconsul (en la imagen). Concretamente existen cinco especies de este género: Proconsul africanus, Proconsul nyanzae, Proconsul heseloni, Proconsul rangwapithecus gordoni y Proconsul major.

El tamaño de los miembros de esta especie podía oscilar entre los 10 y los 35 kilogramos. Su modo de locomoción era el desplazamiento cuadrúpedo por encima de las ramas. Al parecer el entorno ecológico de Proconsul era el propio del bosque tropical, aunque incluiría algunas áreas de sabana abierta. Los yacimientos que han aportado restos de Proconsul son Songhor, Rusinga, Fort Ternan y Napak (los tres primeros están en Kenia y el cuarto en Uganda).

Desde el punto de vista de las relaciones evolutivas desconocemos quienes fueron los precursores de Proconsul. Aunque existen varias especies de proconsúlidos, no se puede establecer ninguna derivación filogenética segura a partir de ellas. Por lo que se refiere a su descendencia, a finales de los años ochenta del siglo XX se le consideraba el último de los antepasados comunes a los grandes simios y el hombre.

Reconstrucción de Proconsul africanus.

Otro hominoideo del Mioceno Inferior es Morotopithecus bishopi (encontrado en los yacimientos de Moroto I y II, en Uganda) teniendo una antigüedad de al menos 20 millones de años. Desde un punto de vista filogenético o bien fueron los antecesores de todos los simios o al menos de los simios superiores anteriores a la separación del orangután del grupo de los gorilas, chimpancés y homininos.

Explicar cómo se produjo la radiación de los hominoideos del Mioceno por Eurasia a partir de África es algo que resulta extremadamente difícil. Las mismas dificultades se encuentran a la hora de intentar explicar cómo se produjo la transición de los simios africanos del Mioceno Inferior a la variedad de formas europeas y asiáticas que se pueden observar en el periodo correspondiente al Mioceno Medio.

1.2. Hominoideos del Mioceno Medio.

Las dificultades antes mencionadas se pueden observar, por ejemplo, a la hora de concretar la pluralidad de formas hominoideas propias del Mioceno Medio (hace entre 16 y 10 millones de años). Sus relaciones de parentesco son tan difíciles de establecer que los problemas a la hora de interpretar los fósiles de este periodo han obligado a reescribir en diversas ocasiones su historia evolutiva. Así, según algunos autores, los fósiles hallados en Fort Ternan (Kenia) pertenecerían a Kenyapithecus wickeri, mientras que los ejemplares de los yacimientos de Ombo, Majiwa, Nayakadi, islas Moboko y Kaloma (Uganda y Kenia) son englobados en el género Equatorius. Para otros, en cambio, estos últimos ejemplares se encuadrarían dentro de la especie Kenyapithecus africanus, mientras que un tercer grupo los incluirían dentro de la familia Afropithecinae. Como puede apreciarse, los criterios de clasificación aún distan mucho de alcanzar la unanimidad.

El hecho evidente es que en el Mioceno Medio se produce una radiación de hominoideos desde África hacia el continente eurasiático que desembocará en la aparición de nuevas formas de hominoideos en el Mioceno Superior. Por lo que hace referencia a las posibles relaciones filogenéticas entre los hominoideos del Mioceno Inferior, Medio y Superior, hay autores que reconocen que las dificultades para entender cómo los simios del Mioceno Inferior (al estilo de Proconsul) dieron paso a la mayor variedad de formas europeas y asiáticas del Mioceno Medio y a la gran diversidad del Mioceno Superior, han supuesto desde hace muchos años un verdadero desafío a los primatólogos. Establecer esas relaciones filogenéticas con un elevado grado de certeza es algo que todavía no se ha logrado.

En el Mioceno Inferior encontramos algunos géneros de hominoideos que están relativamente bien documentados. Uno de esos géneros es el Oreopithecus. Sus restos se han encontrado en las localidades italianas de Baccinello y Monte Bambolini. Los oreopitecos son difíciles de clasificar, ya que algunos rasgos de la dentición han recibido interpretaciones diversas, acercándolos en unos casos a los cercopitecoides y en otros a los antecesores de los homínidos.

Uno de los últimos especímenes en incorporarse ha sido Pierolapithecus catalaunicus. Se trata de un hominoideo de 13 millones de años encontrado en el yacimiento de Can Mata en la localidad barcelonesa de Hostalets de Pierola. Sus características le convierten en un espécimen de sumo interés, al igual que el yacimiento, en el que ya se han hecho nuevos hallazgos de hominoideos pertenecientes a nuevos géneros aún por determinar.

  Oreopithecus: Un caso independiente de bipedismo.

El bipedismo característico de los homininos ha recibido numerosas explicaciones evolutivas, todas ellas especulativas. En las ciencias históricas, uno de los métodos utilizados cuando faltan las pruebas directas es el comparativo. Se trata de poner uno al lado del otro fenómenos similares de forma que la explicación de uno arroje luz sobre el otro. Este es el método que utilizan Salvador Moyá y Meike Köler, comparando los homininos con Oreopithecus bambolii.

El Oreopithecus era un primate no hominino que vivió en una gran isla formada por lo que hoy conocemos como la Toscana, hace entre 9 y 6 millones de años. En esta isla de clima templado vivía una fauna endémica compuesta por antílopes enanos de patas cortas e incisivos de roedor, suidos de extraños dientes y Oreopithecus, descubierto hace ciento treinta años. Su esqueleto demostró que era un hominoideo de aspecto moderno en su estructura esquelética básica, claramente ortógrado (que adopta posturas verticales del tronco durante la locomoción, con tórax ancho, columna corta y relativamente rígida y brazos más largos que las piernas; a diferencia de los pronógrados, con locomoción esencialmente cuadrúpeda en el suelo y en los árboles, columna larga y flexible y brazos más cortos que las piernas), como el orangután o el gorila.

En 1993, Moyá y Köhler pudieron restaurar muchos especímenes del Museo de Historia Natural de Basilea en el Instituto de Paleontología M. Crusafont, lo que les permitió abordar un estudio detallado que les llevó a descubrir nuevos caracteres cuya interpretación les llevó a proponer la hipótesis del bipedismo de Oreopithecus.

Los investigadores dispusieron de dos pies complementarios y casi completos de un mismo individuo, además de muchos otros elementos aislados de los pies, con lo que pudieron montar un pie completo, a falta de las falanges. Los metatarsianos laterales (dedos 2 a 5) estaban separados lateralmente formando un ángulo permanente abierto hacia fuera mientras que en todos los antropoides la orientación es paralela al plano sagital. La anatomía de los elementos más importantes de la articulación del tobillo les sugería una orientación en valgus (hacia adentro) de las rodillas, similar a la de los homininos, a diferencia de la orientación en varus (hacia afuera), que se da en los antropoides.

Para poner a prueba el bipedismo sugerido por estos caracteres buscaron una confirmación independiente. Asumiendo que las proporciones del pie de los primates se correlacionan con el peso que deben soportar, consideraron razonable suponer que, si Oreopithecus empleaba la locomoción bípeda a menudo, eso se reflejaría en las proporciones de sus pies. Estudiaron primero si había alguna correlación entre la masa corporal y el EMA (ventaja mecánica del músculo gastrocnemius, que acciona la palanca del pie al andar), la razón entre el brazo de resistencia y el brazo de potencia. El cociente mide las proporciones del pie adecuadas a cada tamaño. El resultado después de medir más de 200 pies de antropoides fue una correlación de 0,93 entre EMA y masa corporal. El ser humano se separa de esa tendencia general, debido a que en nosotros los pies soportan todo el peso del cuerpo, con lo que el músculo en cuestión debe mover el doble de masa, con el consiguiente aumento del EMA. Por lo que se refiere al Oreopithecus, el cálculo del EMA da un valor inusualmente alto, comparable al humano.

Como prueba independiente de la locomoción, Moyá y Köhler abordaron el estudio de la mano. Las manos de los primates cumplen dos funciones a la vez: la locomoción y la manipulación. Su estructura básica está determinada, sin embargo, por la locomoción, debido a que las manos soportan las mayores tensiones durante la misma, siendo las adaptaciones a la manipulación limitadas por aquélla. Sólo en los homininos sucede lo contrario. Las manos de Oreopithecus, lejos de parecerse a las de primates trepadores y suspensores contemporáneos a él, se acercan notablemente a las de Australopithecus.

Estos y otros resultados de sus estudios apuntan claramente al bipedismo de Oreopithecus. Sin embargo, ese bipedismo era diferente del nuestro. Sus brazos eran más largos que las piernas, y sus pies eran prensiles, lo que les permitía una superior capacidad trepadora. Los pies de los homininos están mejor diseñados para correr, mientras que los de Oreopithecus constituían una plataforma que permitía un control eficiente del equilibrio en posición estática.

1.3. Hominoideos del Mioceno Superior.

En Cataluña se han encontrado varios yacimientos (Can Llobateres, Viladecavalls, Can Vila y Can Ponsic, en las comarcas del Vallés y el Penedés; y en el Pirineo catalán el yacimiento de El Firal) de un hominoideo característico del Mioceno Superior, el célebre Driopithecus. Los citados yacimientos han aportado numerosos fósiles de este género. El descubrimiento de una serie de restos postcraneales de 9,5 millones de años hallados en Can Llobateres y atribuidos a un mismo individuo, popularmente conocido como Jordi, han permitido concluir que los driopitecos eran seres predominantemente arbóreos y usaban la braquiación como medio de locomoción.

Los Sivapithecus son otro género de hominoideo que alcanzó su auge en el Mioceno Superior. Sus restos proceden en su mayoría de la cordillera de Siwalkis en Pakistán. Tienen una antigüedad que oscila entre los 12,5 y los 7 millones de años. Al igual que sucede con los otros hominoideos, las dudas que envuelven a este género son muchas, ya que los caracteres faciales sugieren un determinado parentesco, mientras que los caracteres postcraneales sugieren otro.

Ouranopithecus es un hominoideo hallado en los yacimientos macedonios de Ravin de la Pluie y Xirochori, en el norte de Grecia. Su torus supraorbitario y la dentición recuerdan a la de los australopitecos robustos o parántropos pliocénicos, lo que ha llevado a algunos autores a considerarlo como el mejor candidato a antecesor de los homininos.

El descubrimiento reciente de un ejemplar de Ankarapithecus meteai ha rehabilitado a este género de hominoideos turcos que veía como sus restos eran englobados dentro del género Sivapithecus.

Otros géneros de hominoideos menos conocidos son:

• Lufengpithecus lufengensis. Su interpretación filogenética es incierta ya que su relación con las demás familias de hominoideos está aún por determinar.
• Otavipithecus. Es un género descrito a partir de un fragmento de mandíbula encontrado en una pequeña mina de oro de Namibia, lo que significa que se trata del hominoideo conocido más austral.
• Gigantopithecus. Es un hominoideo de origen chino. Sus restos, al ser muy escasos, hacen que su taxonomía y su sentido evolutivo resulten muy inciertos.

1.4. La filogenia de los hominoideos.

¿De dónde proceden los hominoideos? ¿Cuál es la relación filogenética que existe entre las numerosas especies de homininos? ¿Qué especie de hominoideo miocénico dio lugar a la familia homínida, en la que está biológicamente incluido el hombre? Estas preguntas fundamentales todavía siguen pendientes de solución.

Aunque hoy en día se cree que cronológicamente el origen de los hominoideos debe estar en el Mioceno Inferior, no existe unanimidad a la hora de determinar cuál fue su origen geográfico. La opinión más extendida es la que afirma que dicho origen debe encontrase en África, ya que fue allí donde se hallaron los hominoideos más antiguos, así como los primeros homínidos. Sin embargo existen voces discrepantes que sostienen que dicho origen debe estar en Asia.

La historia evolutiva de los simios del Mioceno es poco conocida. Había muchas especies diferentes, y las relaciones filogenéticas entre ellas siguen siendo un misterio. No tenemos candidatos claros para los antepasados de ningún simio moderno, excepto para los orangutanes, quienes comparten varios rasgos derivados en el cráneo con Sivapithecus del Mioceno Medio. No podemos establecer vínculos claros entre gorilas o chimpancés y ningún simio del Mioceno. Una vez más, esto no es demasiado sorprendente, dada la escasez del registro fósil. Podemos estar casi seguros de que los primeros homínidos evolucionaron de algún tipo de simio miocénico, pero no tenemos ni idea de cuál era. Todavía nos queda mucho por conocer. Numerosos primates fósiles sólo están representados por mandíbulas y dientes; tenemos poca o ninguna información sobre su postura habitual y forma de locomoción, su tamaño cerebral y corporal y existe un gran vacío geográfico y cronológico en el registro fósil entre los representantes de los primeros miembros del linaje homínido africano en Europa (Dryopithecus y Ouranopithecus) y los primeros homínidos fósiles africanos.